داده و بنام FecXR نام گذاری شده.
ب: ژن GDF9
برخلاف ژن بورولا که دارای اثر افزایشی بر نرخ تخمک اندازی است، ژن GDF9 روی کروموزوم شماره 5 فقط در حالت هتروزیگوت منجر به افزایش تخمک اندازی شده و ژنوتیپ هموزیگوس برای این آلل ، عقیم هست. وجود همزمان دو ژن GDF9 و BMP15 در گوسفند به عنوان فاکتورهای لازم جهت تکمیل فولیکوژنز ضروری شناخته شده اند. تاثیر جهش در ژنGDF9 بسیار زیادتر از تاثیر جهش در ژنBMP15 گزارش شده است.
ب-1 :توکا
در یک نژاد گوسفند در ایسلند بنام توکا متوسط چند قلوزایی 1.83 گزارش شده و میزان اثر ژن جهش یافته 0.6 بره در هر زایش است. جهش در ژن GDF9 اتفاق افتاده و به نام FecGT نام گذاری شده است.
ج: ژن ALK6 یا بورولا
در سال 1980 در نژاد بورولامرینو و دورگه های آنها وجود یک ژن عمده غیر جنسی FecBB با اثر افزایشی بر نرخ تخمک اندازی و غالبیت ناقص بر چند قلوزایی، شناسایی شد.گوسفندانی که یک کپی از ژن بورولا را از هر کدام از والدین خود دریافت کردند 1.5 تخمک و یک بره زیادتر از سایر گوسفندان در هر زایش ایجاد می کنند. نرخ تخمک اندازی معمولا بزرگتر از 5 بوده و در برخی موارد به 15 عدد نیز رسیده است . در حیوانات هتروزیگوس برای جهش (B+) میانگین میزان تخمک اندازی حدود 3 بوده که حد واسط نژادهای تیپ وحشی (++) و هموزیگوس (BB) بود. این ژن روی کروموزوم شماره 6 قرار گرفته است گوسفندان حامل ژن بورولا دارای یک جهش در (گیرنده پروتئین مورفوژنیک استخوان)BMPR1-B که در تخمدان ها بیان می شود می باشند. کشف ژن واقعی جهش یافته باعث شد که یک آزمون DNA تجاری با 100% صحت و بدون نیاز به اطلاعات والدینی برای تمامی گوسفندان داران قابل دسترس باشد این ژن از گوسفندان نژاد گارول (Garole) کوتوله در شمال هند ناشی شده است که در سال 1792 گوسفند گارول یا بنگالی وارد استرالیا شدند که به احتمال زیاد بورولامرینو نتاج مستقیم این گوسفندان باشد. گوسفندان چند قلوزایی جاوه ای در اندونزی که قبلا با FecJ شناخته شده بودند نیز ناقل ژن بورولا هستند. فنوتیپ تخمدان در حیوانات BB کاملا متفاوت از حیوانات هموزیگوس برای BMP15 و GDF9 است مهمترین وجه مشخصه گوسفندان BBاندازه بزرگتر و تعداد زیادتر فولیکول های تخمدانی نسبت به سایر ژنوتیپ ها است. فولیکول های بالغ و تخمک اندازی شده در حیوانات BB و B+ دارای قطر بسیار کوچکتری نسبت به حیوانات ++ (تیپ وحشی) هستند. فولیکول های تخمدانی کوچک تر، در میش BBدارای سلول های گرانولوزای کمتری نسبت به میش های ++ بوده و میش های هتروزیگوت +Bحد واسط آنها هستند. مهمترین تاثیر ژن بورولا را می توان در افزایش هورمون FSH دانست که در میش های هموزیگوت بسیار زیادتر از تیپ وحشی بوده و در میش های هتروزیگوت نیز متوسط بود. میزان افزایش در نرخ تخمک اندازی میش های حامل ژن بورولا در کشور نیوزیلند 0.15 در هر سال است در حالیکه برای میش های نژاد رامنی حدود 0.04 در هر سال گزارش شده است.
د: ژن های موثر بر چند قلوزایی که هنوز توالی آنها شناسایی نشده است
وودلندز (Woodlands)
این حیوان از تلاقی نژاد بوردرلیسستر(Border Leisester) و رامنی (Romney) در سال 1960 ایجاد شد یک کپی از این ژن تعداد نتاج را 0.25 بره در هر زایش بیشتر از حیوانات تیپ وحشی افزایش می دهد. این ژن بر خلاف اینوردال و حنا ، اگر از مادر دریافت شود غیرفعال بوده و به همین دلیل نشانه مادری گفته می شود. اگر میش ها، این ژن را از پدر خود دریافت کنند (توارث پدری) آنگاه این ژن بروز خواهد کرد و باعث افزایش تعداد نتاج در هر زایش می شود، ولی هنگامیکه از مادر دریافت می شود (توارث مادری) اثر ژن ظاهر نشده و هیچ افزایشی در تعداد نتاج در هر زایش ایجاد نمی شود علاوه بر این قوچ هایی که این ژن را از مادر خود (که ژن را بیان کرده است) دریافت می کنند دختران این قوچ ها این ژن را بروز نمی دهند. در عوض قوچ هایی که این ژن را از مادرانی که ژن را بروز نکرده است دریافت کرده اند دختران آنها این ژن را بروز خواهند داد. میش های هموزیگوس این ژن، دارای تخمدان های فعال و سالم هستند و عقیم نمی باشند. وجود نامشخص این ژن در برخی از میش ها باعث شده است تا ارزیابی ارزش اصلاحی برای برخی از بره های آنها اریب باشد چون ارزش اصلاحی آنها برای توارث پلی ژنیک (تعداد زیادی ژن با اثرات جزئی) برآورد شده است و اثر ژن عمده در نظر گرفته نشده است.
شال ایران:
این نژاد ایرانی یک نژاد گوشتی بوده که به طور عمده در استان قزوین نگهداری می شود درصد دوقلوزایی این نژاد نسبت به نژادهای دیگر ایرانی زیادتر است و در حدود 20 درصد دوقلوزایی دارد. بز های ایرانی نیز دارای دوقلو و سه قلوزایی بالایی هستند ولی تا بحال ژن موثر بر این دو قلوزایی ها شناسایی نشده است. تاکنون وجود جهش در ژنهای GDF9 و BMP15 در گوسفندان نژادهای ایرانی تایید شده است با این وجود هیچکدام از این جهش ها تاث
ب: ژن GDF9
برخلاف ژن بورولا که دارای اثر افزایشی بر نرخ تخمک اندازی است، ژن GDF9 روی کروموزوم شماره 5 فقط در حالت هتروزیگوت منجر به افزایش تخمک اندازی شده و ژنوتیپ هموزیگوس برای این آلل ، عقیم هست. وجود همزمان دو ژن GDF9 و BMP15 در گوسفند به عنوان فاکتورهای لازم جهت تکمیل فولیکوژنز ضروری شناخته شده اند. تاثیر جهش در ژنGDF9 بسیار زیادتر از تاثیر جهش در ژنBMP15 گزارش شده است.
ب-1 :توکا
در یک نژاد گوسفند در ایسلند بنام توکا متوسط چند قلوزایی 1.83 گزارش شده و میزان اثر ژن جهش یافته 0.6 بره در هر زایش است. جهش در ژن GDF9 اتفاق افتاده و به نام FecGT نام گذاری شده است.
ج: ژن ALK6 یا بورولا
در سال 1980 در نژاد بورولامرینو و دورگه های آنها وجود یک ژن عمده غیر جنسی FecBB با اثر افزایشی بر نرخ تخمک اندازی و غالبیت ناقص بر چند قلوزایی، شناسایی شد.گوسفندانی که یک کپی از ژن بورولا را از هر کدام از والدین خود دریافت کردند 1.5 تخمک و یک بره زیادتر از سایر گوسفندان در هر زایش ایجاد می کنند. نرخ تخمک اندازی معمولا بزرگتر از 5 بوده و در برخی موارد به 15 عدد نیز رسیده است . در حیوانات هتروزیگوس برای جهش (B+) میانگین میزان تخمک اندازی حدود 3 بوده که حد واسط نژادهای تیپ وحشی (++) و هموزیگوس (BB) بود. این ژن روی کروموزوم شماره 6 قرار گرفته است گوسفندان حامل ژن بورولا دارای یک جهش در (گیرنده پروتئین مورفوژنیک استخوان)BMPR1-B که در تخمدان ها بیان می شود می باشند. کشف ژن واقعی جهش یافته باعث شد که یک آزمون DNA تجاری با 100% صحت و بدون نیاز به اطلاعات والدینی برای تمامی گوسفندان داران قابل دسترس باشد این ژن از گوسفندان نژاد گارول (Garole) کوتوله در شمال هند ناشی شده است که در سال 1792 گوسفند گارول یا بنگالی وارد استرالیا شدند که به احتمال زیاد بورولامرینو نتاج مستقیم این گوسفندان باشد. گوسفندان چند قلوزایی جاوه ای در اندونزی که قبلا با FecJ شناخته شده بودند نیز ناقل ژن بورولا هستند. فنوتیپ تخمدان در حیوانات BB کاملا متفاوت از حیوانات هموزیگوس برای BMP15 و GDF9 است مهمترین وجه مشخصه گوسفندان BBاندازه بزرگتر و تعداد زیادتر فولیکول های تخمدانی نسبت به سایر ژنوتیپ ها است. فولیکول های بالغ و تخمک اندازی شده در حیوانات BB و B+ دارای قطر بسیار کوچکتری نسبت به حیوانات ++ (تیپ وحشی) هستند. فولیکول های تخمدانی کوچک تر، در میش BBدارای سلول های گرانولوزای کمتری نسبت به میش های ++ بوده و میش های هتروزیگوت +Bحد واسط آنها هستند. مهمترین تاثیر ژن بورولا را می توان در افزایش هورمون FSH دانست که در میش های هموزیگوت بسیار زیادتر از تیپ وحشی بوده و در میش های هتروزیگوت نیز متوسط بود. میزان افزایش در نرخ تخمک اندازی میش های حامل ژن بورولا در کشور نیوزیلند 0.15 در هر سال است در حالیکه برای میش های نژاد رامنی حدود 0.04 در هر سال گزارش شده است.
د: ژن های موثر بر چند قلوزایی که هنوز توالی آنها شناسایی نشده است
وودلندز (Woodlands)
این حیوان از تلاقی نژاد بوردرلیسستر(Border Leisester) و رامنی (Romney) در سال 1960 ایجاد شد یک کپی از این ژن تعداد نتاج را 0.25 بره در هر زایش بیشتر از حیوانات تیپ وحشی افزایش می دهد. این ژن بر خلاف اینوردال و حنا ، اگر از مادر دریافت شود غیرفعال بوده و به همین دلیل نشانه مادری گفته می شود. اگر میش ها، این ژن را از پدر خود دریافت کنند (توارث پدری) آنگاه این ژن بروز خواهد کرد و باعث افزایش تعداد نتاج در هر زایش می شود، ولی هنگامیکه از مادر دریافت می شود (توارث مادری) اثر ژن ظاهر نشده و هیچ افزایشی در تعداد نتاج در هر زایش ایجاد نمی شود علاوه بر این قوچ هایی که این ژن را از مادر خود (که ژن را بیان کرده است) دریافت می کنند دختران این قوچ ها این ژن را بروز نمی دهند. در عوض قوچ هایی که این ژن را از مادرانی که ژن را بروز نکرده است دریافت کرده اند دختران آنها این ژن را بروز خواهند داد. میش های هموزیگوس این ژن، دارای تخمدان های فعال و سالم هستند و عقیم نمی باشند. وجود نامشخص این ژن در برخی از میش ها باعث شده است تا ارزیابی ارزش اصلاحی برای برخی از بره های آنها اریب باشد چون ارزش اصلاحی آنها برای توارث پلی ژنیک (تعداد زیادی ژن با اثرات جزئی) برآورد شده است و اثر ژن عمده در نظر گرفته نشده است.
شال ایران:
این نژاد ایرانی یک نژاد گوشتی بوده که به طور عمده در استان قزوین نگهداری می شود درصد دوقلوزایی این نژاد نسبت به نژادهای دیگر ایرانی زیادتر است و در حدود 20 درصد دوقلوزایی دارد. بز های ایرانی نیز دارای دوقلو و سه قلوزایی بالایی هستند ولی تا بحال ژن موثر بر این دو قلوزایی ها شناسایی نشده است. تاکنون وجود جهش در ژنهای GDF9 و BMP15 در گوسفندان نژادهای ایرانی تایید شده است با این وجود هیچکدام از این جهش ها تاث
یر معنی داری بر روی چندقلوزایی نداشتند.
اثر ترکیبی ژن های موثر بر چند قلوزایی
میانگین تعداد بره در هر زایش برای میش هایی که فقط برای ژن بورولا دارای جهش بودند 2.2، میش هایی که فقط برای ژن BMP15 دارای جهش بودند 1.4، میش هایی که حامل هر دو جهش بودند 2.8 و میش های فاقد این دو ژن بودند 1.1 بود. بنابراین حضور ژن بورولا در کنار ژن BMP15 نه تنها منجر به افزایش چندقلوزایی زیادتر از حالت منفرد آنها گردید بلکه نسبت به مجموع اثرات افزایشی ژن های منفرد (مقدار مورد انتظار 2.5 بره در هر زایش بود) نیز زیادتر بود که نشان دهنده تاثیر مثبت همزمان این دو ژن بر روی یکدیگر بود. وجود همزمان جهش در ژن های GDF9 و BMP15 در نژادهای بلکیر و کمبریج منجر به عقیمی این میش ها نشده، بلکه تاثیر آنها بر یکدیگر افزایشی بوده و منجر به چند قلوزایی زیادتر نسبت به حالت جهش منفرد در یک ژن شده است که بیانگر این است که مکانیسم فعالیت دو عامل GDF9 و BMP15 از یکدیگر مستقل هست.
تاثیر سن بر چند قلو زایی
به طور کلی چند قلوزایی در زایش اول کمتر از زایش دوم و سوم گزارش شده است. در گوسفندان نژاد بورولا با افزایش تعداد دفعات زایش تا سن 4 سالگی تعداد گوسفندان چند قلوزا افزایش یافت که این مورد می تواند از افزایش ظرفیت تولید مثلی، شامل افزایش گنجایش غدد و مجاری تناسلی باشد. همچنین ممکن است در زایش اول برخی از ژن ها به خوبی بیان نشوند. با وجود این ، با افزایش چند قلو زایی، میزان بقاء بره ها کاهش می یابد.
در میش های حامل ژن بورولا نسبت به میش های معمولی، تعداد فولیکول های بالغ شده و تخمک گذاری شده با اندازه کوچک تر بیشتر و نیز غلظت FSH زیادتر است. همچنین تاثیر سن بر نرخ تخمک اندازی در میش های حامل ژن و غیرحامل، معنی دار نبود و بین میش های مسن و جوان از این لحاظ تفاوت زیادی دیده نمی شد. میانگین اندازه فولیکول ها و جسم زرد در قبل از مرحله تخمک اندازی و نیز اندازه فولیکول های بزرگ در مرحله اول رشد در افراد حامل و غیر حامل و در سنین مختلف متفاوت نبود با این وجود تفاوت های بسیار زیادی بین میزان ترشحات هورمونی و نحوه رشد فولیکولی در مرحله قبل از تخمک اندازی بین میش های مسن و جوان وجود داشت. اندازه فولیکول ها در زمان قبل از تخمک اندازی در میش های مسن و جوان مشابه بود ولی در تخمک رها شده از میش های مسن نسبت به میش های جوان دارای قطر کمتری بودند که این اختلاف در میش های حامل و غیر حامل هر دو دیده می شد.
لینک کانال
https://telegram.me/Animalscience2015
اثر ترکیبی ژن های موثر بر چند قلوزایی
میانگین تعداد بره در هر زایش برای میش هایی که فقط برای ژن بورولا دارای جهش بودند 2.2، میش هایی که فقط برای ژن BMP15 دارای جهش بودند 1.4، میش هایی که حامل هر دو جهش بودند 2.8 و میش های فاقد این دو ژن بودند 1.1 بود. بنابراین حضور ژن بورولا در کنار ژن BMP15 نه تنها منجر به افزایش چندقلوزایی زیادتر از حالت منفرد آنها گردید بلکه نسبت به مجموع اثرات افزایشی ژن های منفرد (مقدار مورد انتظار 2.5 بره در هر زایش بود) نیز زیادتر بود که نشان دهنده تاثیر مثبت همزمان این دو ژن بر روی یکدیگر بود. وجود همزمان جهش در ژن های GDF9 و BMP15 در نژادهای بلکیر و کمبریج منجر به عقیمی این میش ها نشده، بلکه تاثیر آنها بر یکدیگر افزایشی بوده و منجر به چند قلوزایی زیادتر نسبت به حالت جهش منفرد در یک ژن شده است که بیانگر این است که مکانیسم فعالیت دو عامل GDF9 و BMP15 از یکدیگر مستقل هست.
تاثیر سن بر چند قلو زایی
به طور کلی چند قلوزایی در زایش اول کمتر از زایش دوم و سوم گزارش شده است. در گوسفندان نژاد بورولا با افزایش تعداد دفعات زایش تا سن 4 سالگی تعداد گوسفندان چند قلوزا افزایش یافت که این مورد می تواند از افزایش ظرفیت تولید مثلی، شامل افزایش گنجایش غدد و مجاری تناسلی باشد. همچنین ممکن است در زایش اول برخی از ژن ها به خوبی بیان نشوند. با وجود این ، با افزایش چند قلو زایی، میزان بقاء بره ها کاهش می یابد.
در میش های حامل ژن بورولا نسبت به میش های معمولی، تعداد فولیکول های بالغ شده و تخمک گذاری شده با اندازه کوچک تر بیشتر و نیز غلظت FSH زیادتر است. همچنین تاثیر سن بر نرخ تخمک اندازی در میش های حامل ژن و غیرحامل، معنی دار نبود و بین میش های مسن و جوان از این لحاظ تفاوت زیادی دیده نمی شد. میانگین اندازه فولیکول ها و جسم زرد در قبل از مرحله تخمک اندازی و نیز اندازه فولیکول های بزرگ در مرحله اول رشد در افراد حامل و غیر حامل و در سنین مختلف متفاوت نبود با این وجود تفاوت های بسیار زیادی بین میزان ترشحات هورمونی و نحوه رشد فولیکولی در مرحله قبل از تخمک اندازی بین میش های مسن و جوان وجود داشت. اندازه فولیکول ها در زمان قبل از تخمک اندازی در میش های مسن و جوان مشابه بود ولی در تخمک رها شده از میش های مسن نسبت به میش های جوان دارای قطر کمتری بودند که این اختلاف در میش های حامل و غیر حامل هر دو دیده می شد.
لینک کانال
https://telegram.me/Animalscience2015
Telegram
علوم دامی
هدف کانال ارائه بروزترین اخبار،مقالات ،فیلم و عکس در خصوص پرورش ،تغذیه و بیماری های دام و طیور میباشد
https://telegram.me/Animalscience2015
پیج اینستاگرام
https://instagram.com/_u/animal_science2015
ارتباط با ما و تبلیغات
@amin19951
@Ehsanmadadi
https://telegram.me/Animalscience2015
پیج اینستاگرام
https://instagram.com/_u/animal_science2015
ارتباط با ما و تبلیغات
@amin19951
@Ehsanmadadi