Участок гибридизации риса

Продолжение следует...

Часть 2.
И вот совсем недавно в nature biotechnology сделана публикация (Wang, C., Liu, Q., Shen, Y. et al. Clonal seeds from hybrid rice by simultaneous genome engineering of meiosis and fertilization genes. Nat Biotechnol 37, 283–286 (2019). https://doi.org/10.1038/s41587-018-0003-0 ) в которой описывается стратегия, позволяющая клонально размножать гибриды риса F1 через семена. Авторы зафиксировали гетерозиготность гибридного риса F1 путем мультиплексного редактирования генома CRISPR–Cas9 мейотических генов REC8, PAIR1 и OSD1 для получения клональных диплоидных гамет и тетраплоидных семян. На этом этапе все прошло гладко, фертильность сохранилась на уровне исходного сорта риса CY84. Осталось вернуть диплоидность семян.
Затем они отредактировали ортолог недавно открытого у кукурузы гена MATRILINEAL (MTL) (участвующего в оплодотворении) и убедились, что он может индуцировать образование гаплоидных семян у гибридного риса. Наконец, они объединили фиксацию гетерозиготности и индукцию гаплоидности путем одновременного редактирования всех четырех генов (REC8, PAIR1, OSD1 и MTL) у гибридного риса и получили растения, способные клонально размножаться семенами. Успех был омрачен снижением завязываемости семян с 81,9% у дикого типа до 6,2% у отредактированного.
Теоретически, применение этого метода может обеспечить самовоспроизводство F1 широкого спектра элитных гибридных культур, вероятно кормовых для которых фертильность растений не является ключевым условием, но пока не применима для риса.
Не смотря на то что чуда не случилось, это весьма интересное исследование дающее новые знания о генетических и молекулярных основах биологии оплодотворения у покрытосеменных растений, а также новый опыт применения технологии редактирования генома. Китайские ученые не сдаются и возможно, рано или поздно они смогут преодолеть стоящие перед ними препятствия, приблизив еще на один шаг давнюю мечту — получение дешевого F1 риса.

Часть 3

Столкнувшись с проблемой ученые не опустили руки, а продолжили искать пути решения задачи. Без особых успехов перебрав еще несколько вариантов пришли к такому решению:
к мутации трёх генов (REC8, PAIR1, OSD1 , превращающей мейоз в митоз, что приводит к образованию диплоидных клоновых яйцеклеток добавили еще одну BBM1 для запуска развития эмбриона без оплодотворения.
В результате частота образования клоновых семян достигла **98.7%, а фертильность у лучший линий достигла 83.67%, что близко к нормальному рису (88.65%).
Большинство клоновых линий стабильно передавали признак апомиксиса потомству, хотя у двух линий наблюдался атавизм (признак проявился через поколение).
Не обошлось и без побочных явлений - у части линий наблюдалось образование нескольких эмбрионов в одном семени.
Подробнее можно ознакомиться здесь https://doi.org/10.1038/s41467-022-35679-3 и здесь https://doi.org/10.1007/s00299-024-03154-6

Завотделом селекции и семеноводства кукурузы НЦЗ им. П.П. Лукьяненко, д.с.-х.н. Анатолий Иванович Супрунов награждён Премией дружбы провинции Ляонин КНР как выдающийся иностранный специалист, внёсший большой вклад в развитие провинции Ляонин.

Поздравляю Анатолия Ивановича с этой почетной наградой!

Проверка чата

Первые комментарии в чате. Не грех и репост сделать)

На X сельскохозяйственном форуме «Зерно России – 2026» выступит Гончаров Сергей Владимирович, доктор с.-х. наук, директор по развитию ООО «Агролига Центр Селекции Растений»
Его доклад «Решить проблемы сбыта зерна: повысить качество твёрдой пшеницы!» — это не просто анализ сезона, а честный и практичный разговор о том, как в условиях исторически низких цен на зерно найти культуру, которая работает на прибыль?

📈 Почему твёрдая пшеница?
• Цена на качественное зерно на 20–25% выше, чем на мягкую.
• Востребована переработкой: категория «А» макаронных изделий стала лидером роста продаж!
• Продукты из твёрдой пшеницы — тренд здорового питания: низкий ГИ, функциональная ценность.
• При урожае 2025 года более 1,6 млн тонн — качественного зерна всё ещё критически не хватает: 1–2 классы почти отсутствуют, а внутренний и внешний рынок требует именно их.

Сергей Владимирович расскажет:
• почему в партиях преобладает 4 класс и как это исправить;
• какие ошибки в технологии «съедают» качество;
• как добиться цены 20-25 тыс. руб./т вместо 8–12 тыс.;
• какие проекты уже доказали: зерновой гектар может приносить деньги, а не проблемы?

💬 «Нужно, чтобы зерновой гектар перестал быть бедным!» — говорит профессор Гончаров. Приезжайте, чтобы узнать как это сделать на практике.

📍 Форум «Зерно России – 2026».
📆 19-20 февраля, г. Сочи
🎯 Подробности и регистрация на сайте: https://events.agbz.ru

По просьбе трудящихся:
https://www.nsss-russia.ru/2025/07/08/tverdaya-pshenitsa-nastupaet/#more-34179

С Днём студента всех причастных! Помним бессонные ночи перед сессией и неповторимую атмосферу студенческой жизни. Желаем и нынешним студентам прочувствовать всю её прелесть, а нам — хотя бы на миг вернуть тот задор и безграничную веру в будущее!

И самое главное от меня:
С Днём студента! Пусть ваш ум будет острым, дух — свободным, а сердце — полным смелых идей. Дерзайте, творите и никогда не переставайте учиться новому!

Поступил вопрос от одного агронома о состоянии селекции кукуруза на улучшение питательной ценности в Китае. Возник интерес в связи появлением вот этих новостей:
https://feedlot.ru/novosti/kitajskie-uchenyie-nachali-razrabotku-bogatoj-belkom-kukuruzyi

и
https://originagritech.com/5148-2/

Поскольку с этой темой я давно и хорошо знаком, поскольку когда-то начинал с нее свою работу в селекции и лично знал многих кто внес существенный вклад в изучение этого вопроса в России (а вернее еще в СССР), то решил не ограничиваться простым да/нет/не знаю. Надеюсь найдутся читатели которым эта тема будет интересна. Начну я рассказ с самого начала, с конца IXX века...

Часть 1

Первые исследования, связанные с направленным изменением биохимического состава зерна, были начаты в Иллинойсе (США). Я пишу именно «начаты», потому что эксперимент продолжается до сих пор. Эксперимент был инициирован Сирилом Г. Хопкинсом с первоначальной целью изменения уровня масла и белка в зерне. Он доказал свою эффективность в повышении уровня масла и белка, а также других связанных количественных признаков, на протяжении более 100 поколений.

Рекуррентный отбор, применяемый в исследовании, показал невероятную эффективность. Содержание протеина удалось повысить с 9-11% до 30% и выше, а масла — с 4% до 15%, и эффективность отбора при этом не показывает тенденции к снижению.

Подробные отчеты по этому эксперименту можно посмотреть здесь:
http://mooselab.cropsci.illinois.edu/longterm.html

Однако, как это часто бывает, несмотря на очевидные успехи, проблему дефицита белка при использовании кукурузы решить таким способом не удалось. Чтобы понять причины «провала», нужно разобраться в биохимических особенностях кукурузного белка. Проблема кроется в аминокислотном составе белка кукурузы.

Как сказал классик: «Для познания факторов, слагающих аминокислотный фонд различных видов зерна, определенное значение имеют исследования по установлению фракционного состава белков, изучению его компонентного состава, а также по содержанию аминокислот как в суммарных фракциях, так и в составляющих их субкомпонентах.» (Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. М.: Колос, 1978.) То есть нужно изучить фракционный состав белка и аминокислотный состав отдельных белковых фракций.

Прежде чем обратиться к подробностям фракционного состава белков кукурузы, нужно обратить внимание, что биологическая ценность белка (по сути, эффективность его использования при употреблении в пищу) определяется содержанием незаменимых аминокислот. В кукурузном белке лимитирующая аминокислота — лизин (на самом деле всё немного сложнее, но в первом приближении так). Белки кукурузы разделяются на четыре фракции (классификация по Осборну (на всякий случай уточню, что к Оззи Осборну она отношения не имеет)): альбумины, глобулины, проламины (у кукурузы — зеины), глютелины. Альбумины и глобулины представлены в основном ферментами и структурными белками. Локализованы в основном в зародыше и алейроновом слое. Зеины и глютелины содержатся в эндосперме и не обладают ферментативной активностью. Эндосперм обычной кукурузы содержит суммарно 0,6% альбуминов и глобулинов, 5,0% зеинов и 7,2% глютелинов, при этом проламиновая фракция (зеины) практически не содержит лизина. Так вот, проблема заключается в том, что увеличение содержания белка происходит в основном за счет зеинов. Содержание белка растет, а его переваримость снижается.

Продолжение следует...

Часть 2

В 1964 году появилось сообщение об обнаружении кукурузы, содержащей сбалансированный по незаменимым аминокислотам белок. Оказалось, что мутант кукурузы *opaque-2* (O2), описанный впервые Синглетоном и Джонсоном в начале 20-х годов прошлого столетия, имеет содержание лизина, вдвое превышающее показатели нормальной кукурузы. Содержание других незаменимых аминокислот также было повышено. Животные и даже дети (мексиканские) хорошо росли на этой новой высоколизиновой кукурузе. Привесы удвоились по сравнению с кормлением обычной кукурузой.

С 1966 года в Краснодарском НИИ сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко академик М.И. Хаджинов первым в СССР начал селекционную работу по повышению содержания лизина в зерне кукурузы. Для реализации селекционной программы была создана биохимическая лаборатория с виварием, позволяющим проводить биологическую оценку новых линий и гибридов кукурузы.

Первым был выбран вполне логичный путь — создание высоколизиновых аналогов популярных гибридов. Беккроссная селекция в случае с мутацией *opaque-2* нетрудна, поскольку мутантные зерновки четко маркируются фенотипически: они имеют мучнистый эндосперм. Быстро выяснилось, что высоколизиновая кукуруза, помимо преимуществ, имеет и недостатки. Урожайность её ниже относительно нормальных аналогов на 10%, устойчивость к фузариозу ниже из-за более мягкого эндосперма и повышенного содержания лизина, уборочная влажность выше.

Помимо создания высоколизиновых аналогов обычной кукурузы, активно изучалась возможность сочетания различных мутаций, влияющих на химический состав эндосперма. Наибольшее внимание уделялось использованию мутации *floury-2* (fl2). Другим направлением было создание высокобелковых O2-линий. Кроме непосредственно селекционных программ, были проведены работы по изучению биохимического состава огромного числа линий и гибридов и динамики изменения аминокислотного состава в процессе созревания зерна. Отдельно пристальному изучению подверглась питательная ценность высоколизиновой кукурузы.

Была создана целая серия высоколизиновых аналогов популярных гибридов, лучшим из которых признавался Краснодарский 303 ВЛ. Он отличался повышенным содержанием белка (свыше 12%), высокой урожайностью и стабильностью. Оригинальный гибрид 303 в отдельные годы занимал до 60% площадей, занятых кукурузой в Советском Союзе.

Следующим этапом стало создание оригинальных линий. Согласно высказыванию доктора Александера: «... селекция обычной кукурузы на протяжении веков основывалась на подборе модификаторов, которые могут быть неэффективными для *opaque-2*. Поэтому возникает необходимость создания нового материала, в котором было бы возможным вести отбор модификаторов, улучшающих проявление *opaque-2* аллели». Попутно были найдены гены, модифицирующие действие O2, в результате чего появлялась «мозаичность» эндосперма: в мучнистом эндосперме возникали стекловидные участки. Это явление стали широко использовать в селекционной практике, что позволяло повысить показатели урожайности, устойчивости к фузариозу и полевой всхожести практически до уровня обычной кукурузы.

В результате к исходу 1985 года был зарегистрирован гибрид Краснодарский 395 АСВ ВЛ. По всем агрономически значимым признакам он не уступал [обычной кукурузе]. Как говорится, всем хорош, но есть нюанс. Гибрид имел содержание белка 8-9% и содержание лизина в белке 3,6% против 4,5-5% у других высоколизиновых гибридов, что ставило его по уровню содержания лизина в зерне на одну «полку» с обычной кукурузой.

Продолжение следует...

Часть 3

К сожалению, в 1980 году инициатор и главный энтузиаст улучшения кукурузных белков Михаил Иванович Хаджинов умер. В 1983 году В.Г. Рядчиков ушёл руководить Северо-Кавказским НИИ животноводства. В 1985 году в СССР началась перестройка, которая привела к упадку отечественной селекции. После распада Союза лаборатория была расформирована, и ключевые селекционеры К.И. Зима и А.А. Нормов покинули проект. К.И. Зима ушёл в коммерческие структуры, а А.А. Нормов был назначен заведующим лабораторией семеноводства. Да и в целом в мире к 1985 году интерес к высоколизиновой кукурузе упал.

Но к 2001 году лаборатория селекции на качество вновь была создана. Однако ни талантливых кадров, ни прежнего масштаба работ уже не было.

В настоящее время существуют более современные гибриды, например, Краснодарский 399 МВ ВЛ, но, к сожалению, я не располагаю информацией ни по их урожайности, ни по биохимическому составу зерна. Я даже не уверен, что оригинатор производит семена этих гибридов. Если кто-то из читателей выращивал их — добро пожаловать в комментарии.

«Так а что же Китай?» — спросит читатель, помнящий, с какого вопроса всё началось.
В Китае также с начала тысячелетия началась активная работа по улучшению кукурузных белков. Так как у ученых из Поднебесной, видимо, не было доступа к трудам советских ученых (в их время не было интернета, который всё помнит), им пришлось провести все те же исследования, что и в КНИИСХ. Относительно «свежие» китайские публикации повторяют результаты и выводы 60-70-х годов. Разумеется, научный прогресс не стоит на месте: появились новые методы анализа, молекулярные маркеры, секвенирование и т.д. В последние годы идут попытки создания гибридов с улучшенным белком и повышенным содержанием масла в зерне. Справедливости ради надо сказать, что такие работы ведут и в КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко у нас в России: https://ej.kubagro.ru/2018/05/pdf/16.pdf.

В целом можно уверенно сказать, что в Китае на сегодняшний день высоколизиновые гибриды кукурузы есть, и их широкое внедрение зависит от воли партии.

Концепция, предложенная нашими учеными в конце 70-х, была реализована на практике международными центрами CIMMYT (Мексика) и IITA (Нигерия) — концепция Quality Protein Maize (QPM) — кукурузы с качественным белком. QPM — это не просто кукуруза с мутацией *opaque-2*. Это сложный генетический конструкт, где мутация *o2* стабилизирована отобранными генами-модификаторами, которые превращают мягкий мучнистый эндосперм в твердый, стекловидный, но при этом сохраняют измененный в лучшую сторону белковый профиль.

Селекция QPM стала ювелирной работой. Она велась путем рекуррентного отбора в популяциях, насыщенных мутацией *o2*. Критериями были не только урожайность и устойчивость, но и обязательные лабораторные тесты:
1. Визуальная оценка степени витрификации (просвечивание зерна).
2. Измерение плотности зерна (тест на удельный вес).
3. Прямое определение содержания лизина и триптофана в белке.

Именно триптофан, другая незаменимая кислота, дефицитная в кукурузе, стал удобным биохимическим маркером: его содержание в белке коррелирует с уровнем лизина и проще определяется.

В результате были созданы гибриды и сорта QPM, которые по урожайности, устойчивости к болезням и технологическим свойствам зерна практически не уступали лучшим обычным коммерческим аналогам, но при этом содержали в белке 70-100% больше лизина.

Часть 4. Современный статус и будущее: Почему высоколизиновая кукуруза не завоевала мир?
Несмотря на впечатляющие успехи генетики и селекции, обещавшие совершить революцию в кормопроизводстве и питании, высоколизиновая кукуруза (QPM) сегодня занимает относительно скромную нишу в мировом сельском хозяйстве. Этот парадокс объясняется комплексом экономических, технологических и рыночных причин, которые оказались сильнее биологической целесообразности.
1. Экономика и система переработки.
Мировой агрорынок, особенно в развитых странах, построен вокруг стандартизированного сырья. Огромная индустрия комбикормов, крахмалопаточных и биоэтанольных заводов отлажена под параметры обычной гибридной кукурузы. Её химический состав предсказуем, а поток — непрерывен. Внедрение QPM, даже более питательной, потребовало бы:
Сегрегации потока зерна — от поля до элеватора и завода, что резко увеличивает логистические издержки.
Пересмотра рецептур комбикормов, которые десятилетиями оптимизировались под стандартный кукурузный белок с добавлением синтетического лизина.
Премиальной закупочной цены для мотивации фермеров, что не всегда приемлемо для переработчиков.
2. Конкуренция с синтетическими аминокислотами.
Ключевой удар по широкому распространению QPM нанес бурный прогресс химической и биотехнологической промышленности. Синтетический L-лизин, производимый ферментацией, стал массовым и дешевым продуктом. Сегодня животноводу экономически выгоднее купить обычную, более урожайную кукурузу и дешевый комбикорм, обогащенный лизином и метионином, чем искать и переплачивать за специализированную QPM. Этот подход дает точный, гибкий и дешевый контроль над аминокислотным профилем рациона.
3. Агрономический консерватизм.
Фермеры, особенно в зонах рискованного земледелия, ценят в первую очередь стабильность, урожайность и устойчивость к стрессам. Хотя лучшие современные гибриды QPM сравнялись по урожайности с обычными, их экологическая пластичность может быть ниже. В условиях засухи или болезней приоритетом является не качество белка, а выживаемость растения и гарантированный объем зерна с гектара. Рисковать этим ради нишевой культуры готов не каждый.
4. Потребительский рынок и идентичность.
Для непосредственного питания человека QPM обладает огромным потенциалом, особенно в странах, где кукуруза — основа рациона (регионы Африки, Латинской Америки). Однако здесь вступают в силу культурные факторы. Традиционные сорта и предпочтения в текстуре, вкусе, цвете и даже звуке помола часто оказываются сильнее питательной ценности. Внедрение QPM требует масштабных программ просвещения и изменения пищевых привычек.
Будущее: нишевое превосходство и новые технологии.
Перспективы высоколизиновой кукурузы лежат не в глобальном вытеснении обычных гибридов, а в занятии стратегических ниш:
Устойчивое и органическое сельское хозяйство: QPM идеально подходит для систем, минимизирующих использование синтетических добавок.
Специализированное птицеводство и свиноводство, где цена на синтетические аминокислоты может быть критичной, а требования к качеству белка — высоки.
Продовольственные программы в развивающихся странах, где она становится инструментом борьбы с белково-калорийной недостаточностью.
Создание гибридов двойного назначения — с высоким выходом крахмала для переработки и улучшенным белком для возвращаемых в корм жмыхов.
Новейшие технологии открывают следующий виток развития. Геномное редактирование позволяет создавать «невидимые» высоколизиновые формы — без мягкого эндосперма, изменяя только специфичные гены синтеза зеинов. Это может окончательно снять агрономические барьеры. Маркер-вспомогательная селекция ускоряет создание локально адаптированных гибридов QPM.
Таким образом, история высоколизиновой кукурузы — это блестящий пример научного триумфа, столкнувшегося с суровой реальностью сложных сельскохозяйственных систем. Она не проиграла, но заняла свое важное, хотя и не доминирующее, место в арсенале человечества для решения конкретных задач продовольственной безопасности и качества питания.
Продолжение следует...

Заключение. Уроки одной селекционной программы.
Долгий путь от открытия мутации *opaque-2* до гибридов QPM учит нескольким фундаментальным урокам:
1. Простое решение сложной биологической проблемы часто создает новые проблемы. Повышение лизина нарушило отработанную веками структуру эндосперма.
2. Успех в селекции требует системного подхода. Недостаточно изменить один ген; нужно перестроить весь генетический фонд и агротехнику вокруг него.
3. Внедрение инновации определяется не только её преимуществами, но и силой инерции существующей системы.
4. Настоящий прорыв происходит на стыке дисциплин: генетики, биохимии, физиологии растений, технологии переработки и экономики.
Работа, начатая академиком Хаджиновым в Краснодаре, была частью этой глобальной научной эпопеи. Она показала, что советская селекционная школа могла не только догонять, но и предлагать свои оригинальные решения в гонке за качество белка — даже если эти решения в итоге не стали массовыми.